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固性。要记住，我们正是从这种稳固性来说明基因的不变性的！
物质结构中真正重要的区别在于原子是不是被那种“起稳固作用的”海特勒－伦敦力结合在一起。在固体中和在分子中，原子是这样结合的。在单原子的气体中（比如水银蒸气），它们就不是那样了。在分子组成的气体中，只是在每个分子中，原子才是以这种方式结合在一起的。
45。 非周期性的固体
一个很小的分子也许可以称为“固体的胚”。从这样一个小的固体胚开始，看来可以有两种不同的方式来建造愈来愈大的集合体。一种是在三个方向上一再重复同一种结构的、比较乏味的方式。这是一个正在生长中的晶体所遵循的方式。周期性一旦建立后，集合体的大小就没有一定的限度了。另一种方式不用那种乏味的重复的图样，而是建造愈来愈扩大的集合体。那就是愈来愈复杂的有机分子，这种分子里的每一个原子，以及每一群原子都起着各自的作用，跟其他的原子起的作用（比如在周期性结构里的原子）是不完全相同的。我们可以恰当地称之为一种非周期性的晶体或固体，并且可以用这样的说法来表达我们的假说：我们认为，一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体。
46。 压缩在微型密码里的内容的多样性
经常会碰到这样的问题：象受精卵细胞核这样小的物质微粒，这么能包含了涉及有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢？一种赋予足够的抗力来永久地维持其秩序的、秩序井然的原子结合体，看来是一种唯一可以想象的物质结构，这种物质结构提供了各种可能的（“异构的”）排列，在它的一个很小的空间范围内足以体现出一个复杂的“决定”系统。真的，在这种结构里，不必有大量的原子就可产生出几乎是无限的可能的排列。为了把问题讲清楚，就想到了莫尔斯密码。这个密码用点（“？”）、划（“－”）两种符号，如果如果每一个组合用的符号不超过四个，就可以编成三十种不同的代号。现在如果你在点划之外再加上第三种符号，每一个组合用的符号不超过十个，你就可以编出88572个不同的“字母”；如果用五种符号，每一个组合用的符号增加到25个，那编出的字母可以有37529846191405个。
可能有人会不同意，他们认为这个比喻是有缺点的，因为莫尔斯符号可以有各种不同的组合（比如，？－－和？？－）因此与同分异构体作类比是不恰当的。为了弥补这个缺点，让我们从第三种情况中，只挑出25个符号的组合，而且只挑出由五种不同的符号、每种符号都是五个所组成的那种组合（就是由五个点，五个短划……等组成的组合）。粗粗地算一下，组合数是62330000000000个，右边的几个零代表什么数字，我不想化气力去算它了。
当然，实际情况决不是原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子；而且，这也不是任意采用什么样的密码的问题，因为密码正本本身必定是引起发育的操纵因子。可是，另一方面，上述例子中选用的数目（25个）还是很少的，而且我们也只不过设想了在一条直线上的简单排列。我们希望说明的只不过是，就基因分子的图式来说，微型密码是丝毫不错地对应于一个高度复杂的特定的发育计划，并且包含了使密码发生作用的手段，这一点已经不再是难以想象的了。
47。 与事实作比较：稳定性的程度；突变的不连续性
最后，让我们用生物学的事实同理论的描述作比较。第一个问题显然是理论描述能否真正说明我们观察到的高度不变性。所需要的阈值数量－－平均热能kT的好多倍－－是合理的吗？是在普通化学所了解的范围之内吗？这些问题是很寻常的，不用查表据可肯定地回答。化学家能在某一温度下分离出来的任何一种物质的分子，在那个温度下至少有几分钟的寿命（这是说得少一点，一般说来，它们的寿命要长得多）。这样，化学家碰到的阈值，必定正好就是解释生物学家可能碰到的那种不变性所需要的数量级；因为根据第36节的描述，我们会记得在大约1：2的范围内变动的阈值，可以说明从几分之一秒到几万年范围内的寿命。
为了今后的参考，我提一些数字。第36节的例子里提到的W/kT之比，是：W/kT=30；50；60，分别产生的寿命是1/10秒，16个月，30000年。在室温下，对应的阈值是0。9，1。5，1。8电子伏。必须解释一下“电子伏”这个单位，这对物理学家来说是很方便的，因为它是可以具体化的。比如，第三个数字（1。8）就是值被2伏左右的电压所加速的一个电子，将获得正好是足够的能量去通过碰撞而引起转变（为了便于作比较，一个普通的袖珍手电筒的电池有3伏）。
根据这些理由可以想象到，由振动能的偶然涨落所产生的、分子某个部分中的构型的一种异构变化，实际上是十足的罕有事件，这可以解释为一次自发突变。因此，我们根据量子力学的这些原理，解释了关于突变的最惊人的事实，正是由于这个事实，突变才第一次引起了德弗里斯的注意，就是说，突变是不出现中间形式的，而是“跃迁式”的变异。
48。 自然选择的基因的稳定性
在发现了任何一种电离射线都会增加自然突变率以后，人们也许会认为自然率起因于土壤和空气中的放射性，以及宇宙射线。可是，与X射线的结果作定量的比较，却表明“天然辐射”太弱了，只能说明自然率的一小部分。
倘若我们用热运动的偶然的涨落来解释罕有的自然突变，那么，我们就不会感到太惊奇了，因为自然界已成功地对阈值作出了巧妙的选择，这种选择必然使突变成为罕见的。因为频繁的突变对进化是有害的，这是在前几节中已经得出的结论。一些通过突变得到不很稳定的基因构型的个体，它们那些“过分频繁的”、迅速地在发生突变的后代能长期生存下去的机会是很小的。物种将会抛弃这些个体，并将通过自然选择把稳定的基因集中起来。
49。 突变体的稳定性有时是较低的
至于在我们的繁育试验中出现的、被我们选来作为突变体以研究其后代的那些突变体，当然不能指望它们都表现出很高的稳定性。因为它们还没有经受过“考验”－－或者，如果说是已经受过“考验”了，它们却在野外繁殖时被“抛弃”了－－可能是由于突变可能性太高的缘故。总而言之，当我们知道有些突变体的突变可能性比正常的“野生”基因要高得多的时候，我们是一点也不感到奇怪的。
50。 温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响
这一点使我们能够检验我们的突变可能性的公式：t=cEXP（W/kT）（我们还记得，t是对于具有阈能W的突变的期待时间。）我们问：t是如何随温度而变化的？从上面的公式中，我们很容易找到温度为T＋10时的t值同温度为T时的t值之比的近似值＝EXP（…10W/kT）。
指数是负数，比率当然小于1。温度上升则期待时间减少，突变可能性就增加。现在可以检验了，而且已经在果蝇受得了的温度范围内，用果蝇作了检验。乍看起来，这个结果是出乎意料的。野生基因的低的突变可能性明显地提高了，可是一些已经突变了的基因的较高的突变可能性却并未增加，或者说，增加很少。这种情况恰恰是我们在比较两个公式时预期到的。根据第一个公式，要想使t增大（稳定的基因）就要求W/kT的值增大；而根据第二个公式，W/kT的值增大了，就会使算出来的比值减小，就是说，突变可能性将随着温度而有相当的提高。（实际的比值大约在1/2到1/5之间。其倒数2－5是普通化学反应中所说的范霍夫因子。）
51。 X射线是如何产生突变的
现在转到X射线引起的突变率，根据繁育试验我们已经推论出，第一（根据突变率和剂量的比例），一些单一事件引起了突变；第二（根据定量的结果，以及突变率取决于累积的电离密度而同波长无关的事实），为了产生一个特定的突变，这种单一事件必定是一个电离作用，或类似的过程，它又必须发生在只有大约边长10个厘米距离的立方体之内。根据我们的描述，克服阈值的能量一定是由爆炸似的过程，如电离或激发过程所供给的。我所以称它为爆炸似的过程，是因为一个电离作用花费的能量（顺便说一下，并不是X射线本身花费的，而是它产生的次级电子所耗用掉的），有30个电子伏，大家很清楚，这是相当大的。这样，在放电点周围的热运动必定是大大地增加了，并且以原子强烈振动的“热波”形式从那里散发出来。这种热波仍能供给大约10个原子距离的平均“作用范围”内所需的一、二个电子伏的阈能，这也不是不可想象的。话虽这么说，一个没有偏见的物理学家也许会预料到，存在着一个更小的作用范围。在许多情况下，爆炸的效应将不是一种正常的异构转变，而是染色体的一种损伤，通过巧妙的杂交，使得没有受到损伤的那条染色体（即第二套染色体中与受损伤的染色体对应配对的那一条），被相应位点上的基因是病态的一条染色体所替换时，这种损伤就是致死的。所有这一切，全是可以预期的，而且观察到的也确是如此。
52。 X射线的效率并不取决于自发的突变可能性
其他一些特性，如果并没有象图式所预言的那样出现，那么，供给上面讲的致死损伤也就容易理解了。例如，一个不稳定的突变体的X射线突变率，平均起来并不高于稳定的突变体。现在，就拿供给30个电子伏那里的爆炸来说，所需的阈能不管是大还是小，比如说，1伏或1。3伏，你肯定不能指望30个电子伏会造成许多差别。
53。 回复突变
有些情况下，转变是从两个方向上来研究的，比如说，从一个确定的“野生”基因变到一个特定的突变体，再从那个突变体变回到野生基因。这种情况下，自然突变率有时几乎是相等的，有时却又很不相同。乍看起来，这是难以理解的，因为这两种情况下要克服的阈似乎是相等的。可是，它当然不是这种情况，因为它必须根据开始时的构型的能级来计算，而且野生基因和突变基因的能级可能是不同的。
总之，我认为德尔勃留克的“模型”是经得起检验的，我们有理由在进一步的研究中应用它。
Home ｜ News ｜ Magazine ｜ Library ｜ Encyclopedia ｜ Review ｜ Essay ｜ Forum 2002年4月26日 星期六
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第六章 有序，无序和熵
肉体不能决定灵魂去思维，灵魂也不能决定肉体去运动、静止或从事其他活动。
——斯宾诺莎《伦理学》第三部分，命题2
54。 从模型得出的一个值得注意的一般结论
让我引用第46节最后的一句话，在那句话里，�