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13。 身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长
在个体发育中,染色体是怎样行动的呢?
一个有机体的生长是由连续的细胞分裂所引起的。这样的细胞分裂叫做有丝分裂。考虑到我们的身体是由无数个细胞组成的,所以,在一个细胞的生命中,有丝分裂并不象人们所想的那样一种十分经常的事件。开始时生长是很快的。卵细胞分成两个子细胞,下一步发育成四个细胞,然后是8,16,32,64……等等。正在生长的身体的各个部分中,分裂频率并不是完全相同的,那样就会打破这些细胞数目的规则性。我们通过简单的计算便可推断出。平均只要50或60次连续的分裂,便足以产生出一个成人的细胞数,或者是这个细胞数的十倍,那就是把一生中细胞的更替也考虑在内了。因此,我的一个体细胞,平均来说,只是变成我的那个卵细胞的第五十代或第六十代的“后代”。
14。 在有丝分裂中每个染色体是被复制的
在有丝分裂中每个染色体是怎样行动的呢?它们是被复制了,两套染色体和密码的两个副本都是被复制了。这个过程在显微镜下已作了详尽的研究,并且是极其有趣的,可是它涉及的面太广,在这里不能一一细说了。突出的一点是:两个“子细胞”中的每一个都得到了跟亲细胞完全相似的、更完全的两套染色体的嫁妆。就染色体的宝库来说,所有的体细胞都是完全一样的。
我们对这种机构虽然了解得很少,但我们不能不认为,它一定是通过某种途径同有机体的机能密切相关的,因为每个单细胞,甚至是不太重要的单细胞,都具有密码正本的全套(两份)副本。不久以前,我们在报上看到蒙哥马利将军在非洲战役中,要他麾下的每一个士兵都仔细了解他的全部作战计划。如果确是那样的话(考虑到他的部队有高度的才能和可以充分信赖,看来这可能是真实的),它为我的例子提供了一个绝妙的类比,在这个类比中,相应的事实都是完全真实的。最令人惊异的是在整个有丝分裂中,始终保持着两套染色体。这是人们揭示的最令人惊奇的遗传机制的明显特点,只有在我们接下去要讨论的那种情况中,才偏离了这种规律。
15。 减数分裂和受精(配子配合)
就在个体开始发育以后,有一团细胞保留着,以便在发育后期产生出成年个体繁殖所需的所谓配子,至于是精细胞或卵细胞,这要根据情况而定。“保留”的意思是指它们在这段时期内不用于其他目的,以及进行很少几次有丝分裂。例外的或减数的分裂(称为减数分裂),是这样一种分裂,就是在成年阶段,这些保留的细胞通过减数分裂最后产生了配子,一般只是在配子配合发生以前的很短时间内才有这种分裂。在减数分裂中,亲细胞的两套染色体简单地分成二组,其中一组染色体进入二个子细胞中的一个,就是进入了配子。换句话说,减数分裂并不象有丝分裂那样地发生染色体数目的加倍而使染色体数目保持不变,因此每个配子收到的只有一半,就是说,只有密码的一个完整的副本而不是两个,例如人只有24个,而不是2×24=48个。
只有一个染色体组的细胞叫做单倍体(来自希腊文,单一)。因此,配子是单倍体,通常的体细胞是二倍体(来自希腊文,双份)。有三组、四组染色体,……或通常所说的在体细胞里有时有许多染色体组的个体,就称之为三倍体、四倍体……多倍体。
在配子配合中雄配子(精子)和雌配子(卵)都是单倍体,结合形成的受精卵,是二倍体。它的染色体组,一个来自母体,一个来自父体。
16。 单倍体个体
还有一点需要加以纠正。这一点对于我们的研究目的来说,虽然不是必不可少的,但却是很有意思的,因为它表明,每一套染色体组包含了“模式”的确实是相当齐全的密码正本。
也有一些例子说明减数分裂后并不立即受精的,单倍体细胞(“配子”)经历了多次有丝分裂,结果产生了全是单倍体的个体。雄蜂是没有父亲的!它所有的体细胞都是单倍体。如果你愿意的话,你可以叫它是一个大大扩大了的精子;事实上,也正如大家所知道的,起这样的作用正是雄蜂一生中的唯一任务。可是,这也许是一种荒谬的观点。因为这种情况并不是独一无二的。好多种植物,通过减数分裂产生单倍体配子,或称之为孢子,孢子落在地上就象一粒种子,发育成真正的单倍体植物,它的大小可以同二倍体相比拟。苔藓植物长有叶片的底部是单倍体植物,叫配子体,因为在它的顶端发育了性器官和配子,配子通过相互受精按通常的方式产生了二倍体植物,在裸露的茎的顶部生有孢子囊。通过减数分裂,在顶端的孢子囊中产生孢子,所以这个二倍体植物称为孢子体。当孢子囊张开时,孢子落地发育成长为有叶片的茎,如此等等。这个事件的过程称为世代交替。只要你愿意,你可以认为人和动物也是如此的。不过“配子体”一般是寿命极短的单细胞一代,至于是精子还是卵子那看情况而定。我们的身体相当于孢子体。我们的“孢子”是保留的细胞,通过这些细胞的减数分裂产生出单细胞的一代。
17。 减数分裂的显著关系
在个体繁殖过程中,重要的、真正是决定命运的事件并不是受精而是减数分裂。一组染色体来自父亲,另一组来自母亲。不论是机遇还是天意都无法干预这一事件。每个男人正好是一半遗传了他的母亲,一半遗传了他的父亲。至于有时是母系占优势,有时是父系占优势,那是由于另外一些原因,这些原因在后面会讲到的(当然,性别本身也就是这种优势的最简单例子)。
可是,当你把你的遗传起源追溯到你祖父母的时候,情况就不同了。让我盯住我父亲的那一套染色体,特别是其中的一条,比如说第五号染色体。这条染色体或是是我父亲从他父亲那里得到的第五号染色体的精确复制品,或者是我父亲从他的母亲那里得到的第五号染色体的精确复制品。1886年11月在父亲体内发生了减数分裂并产生了精子,几天以后,精子就在我的诞生中起作用了,究竟是哪一个精确复制品包含在精子里,机遇是50:50。关于我父亲的染色体组中的第1,2,3……24号染色体都是这种情况,而我母亲的每一条染色体也同样是如此。此外,所有48条染色体都是各自独立的。即使我们知道我父亲的第五号染色体来自我祖父约瑟夫?薛定谔,而第七号染色体究竟是来自我的祖父还是来自我的祖母玛丽?尼玻格娜的机会还是相等的。
18。 交换。特性的定位
根据以上所说,已经是默认了、或者可以说是明确地表明了一个具体的染色体是作为一个整体,或者来自祖父,或者来自祖母。换句话说,单个染色体是整个地传递下去的。可是,在后代中却有更多的机会出现祖父母遗传性的混合。事实上,染色体并不是、或者说并不是总是整个地传递下去的。在减数分裂中,比如说,在父体内的一次减数分裂中,染色体分离以前,两条“同源”染色体彼此紧靠在一起,在这段时间里,它们有时是整段地进行交换。通过这种叫做“交换”的过程,分别位于染色体不同部位上的两个特性,就会在孙儿女那一代分离,这时,孙儿女将是一个特性象祖父,另一个特性象祖母。这种既不罕见也不经常的交换的事实,yi为我们提供了特性在染色体上的位置的宝贵的信息。如要作全面的说明,我们就要在讲下一章之前引进许多没有介绍过的概念(如杂合性,显性等),这就超过了这本小册子的范围了,所以我只谈一下要点。
假如没有交换,由同一条染色体负责的两个特性将永远是一起遗传给下一代,没有一个后代会接受了其中的一个特性而不连同接受另一个特性的;可是,由不同的染色体负责的两个特性,将或者以50:50的机遇被分开,或者是必然地被分开。当两个特性位于同一祖先的同源染色体上的时候,那就是后一种情况,因为这种染色体是永远不会一起传给下代的。
交换打乱了这些规律和机遇。根据精心设计的广泛的繁育试验,仔细地记录后代特性的组成百分数,就可确定交换的几率。人们在作了统计分析后接受了所建议的工作假设,即位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”被交换打断的次数愈少,则它们彼此靠得愈近。这是因为在它们之间形成交换点的机会少了,而位于染色体另一端上的特性,就会被每一次交换所分离(这个道理,同样适用于位于同一祖先的同源染色体上的特性的重新组合)。用这种方法,人们可以期望根据“连锁的统计”,画出每一条染色体的“特性图”。
这种预期已完全得到证实。在经过充分试验的一些材料中(主要是果蝇,但不仅是果蝇),受试验的特性确实是分成了几个群,群与群之间没有连锁,几个群就象是几条不同的染色体(果蝇有四条染色体)。每个群内可以画出特性的直线图,这个图可以定量地说明该群内任何两个性状之间连锁的程度,所以这些特性无疑是定位的,而且是沿着一条直线定位的,就象所建议的棒状染色体。
当然,这里描绘的遗传机制的图式还是相当空洞而平淡的,甚至是有点质朴的。因为我们并没有说出,我们通过一个特性究竟了解到了什么。把本质上是个统一“整体”的有机体模式,分割成个别的“特性”,这看来既是不妥当的,也是不可能的。现在,我们在任何具体事例中实际说明的是,一对祖先如在某个方面确实存在着差别(比如,一个是蓝眼睛,另一个是棕色眼睛),那么,他们的后代,不是继承这一个就是继承另一个。在染色体上我们所定位的就是这种差别的位置(专门术语称之为“位点”)。我认为,真正的基本概念是特性的差别,而不是特性本身,尽管这样的说法有着明显的语言上和逻辑上的矛盾。特性的差别实际上是不连续的,下一章谈突变的时候,会谈到这一点,我希望到那个时候,迄今所提到的枯燥乏味的图式将变得较有生气和丰富多彩。
19。基因的最大体积
我们刚才已经介绍了基因这个名词,把它作为一定的遗传特性的假定性的物质载体。现在要着重讲两点,这对我们的研究是有重大关系的。第一,是这种载体的体积,或者更确切地说,它的最大体积;换句话说,我们对它的定位可以达到多小的体积?第二,是从遗传模式的持久性推论得出的基因的不变性。
关于体积,有两种完全不同的估计方法。一种是根据遗传学的证据(繁育试验),另一种是根据细胞学的证据(直接的显微镜观察)。第一种估计在原理上是很简单的。就是用上面讲过的方法,把某一条特定的染色体的各种不同的(宏观的)特性(就以果蝇为例)在染色体上定位以后,测量那条染色体的长度并除以特性的数目,在乘以染色体的横截面