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果，不仅使消化生理学焕然一新，亦大大促进了整个生理学的发展和进步。
1904年，巴甫洛夫因在消化生理学方面的成就而获得诺贝尔奖金，他是世界
上第一个领受诺贝尔奖金的生理学家，也是第一个领受此奖金的俄罗斯科学
家。
巴甫洛夫在实验中观察到“心理性消化腺分泌”这一有趣现象。俗称“馋
得流口水”到底是怎么一回事呢？从1903年起，巴甫洛夫开始了这种“心理
现象和大脑半球活动规律”的研究。
动物和人都具有反射活动。如婴儿生下来就会吮奶、吞咽，手指碰到烫
的东西会马上缩回，食物进口会分泌唾液，等等。这些都是人和动物的先天
本能，不需任何训练，就可一直保持下去的。巴甫洛夫将此称为“非条件反
射”。
此外，巴甫洛夫又发现了另一类情况。如只要给狗看到肉，虽然还没有
吃到嘴里，狗也会流口水。巴甫洛夫认为，这是狗在以前多次吃肉时，看到
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肉的形状，嗅到了肉的气味，然后肉进入狗嘴时，味觉器官尝到了肉味，便
引起了非条件反射性唾液分泌。视觉、嗅觉、味觉器官所受到的刺激传入中
枢，在狗的大脑皮层的不同区域，形成三个兴奋灶。久而久之，三个兴奋灶
之间的联系渐渐加强，得以巩固，发展到肉的气味形状一出现在狗面前时，
就如同肉已进入嘴中一样，引起唾液分泌的反射。这种反射，是后天形成的，
不断训练，不断强化而不断巩固下来。巴甫洛夫称之为“条件反射”，也就
是所谓“心理性分泌”的生理过程。
条件反射不会生来就有。一只出生后只吃奶而从未吃过肉的狗，看到肉
后，不但不分泌唾液，仅用鼻子嗅嗅就走开了。
条件反射也不像非条件反射那样可以永存。环境条件变化了，旧的条件
反射会消退，新的条件反射就建立起来了。狗看到肉会流口水，但是反复只
给狗看到肉而不给它吃，狗的唾液就会一天天减少，直到一滴也没有了。
巴甫洛夫用灯光、脚步声、流水声等各种信号刺激狗，甚至用棍子打狗，
用烙铁烫狗，以针刺狗，只要在喂食前使狗获得相同刺激信号，便可形成条
件反射。一旦形成条件反射，狗在挨了打、烫和刺后，也会垂涎三尺。
巴甫洛夫在研究中进一步发现，动物或人在自然界中怎样从许多刺激中
找出具有信号意义的刺激。巴甫洛夫认为，这主要依靠大脑皮层的功能。大
脑两半球皮层好像一个灵敏度极高的分析器总体，它可将刺激的强度和性质
分析得非常精细，同时也能把不同部位、不同强度以及不同时间出现的刺激，
予以很好综合，形成一个总的复合刺激，因而也就能引起各种各样极其复杂
的反射。
条件反射学说具体地、科学地阐明了动物机体如何同它的外环境建立精
确的相互关系。在自然环境中，动物可根据食物的信号 （气味、颜色、形状
等）去寻找食物，不必等待食物送上门来，掉进自己嘴里；同样，动物也会
根据危险信号而避开危险，以保存自己的生命。特定环境条件下，形成动物
体特定的条件反射，环境条件变了，动物又随环境改变形成新的条件反射，
来适应新的环境，从而使动物机体本身更适于生存下去。这就是巴甫洛夫条
件反射学说重要的生物学意义。
巴甫洛夫致力于狗的大脑的研究，写了上百万字的科学论文。1923年，
巴甫洛夫出版了《动物高级神经活动 （行为）客观研究二十年经验》，1927
年，又出版了《大脑两半球机能讲义》。这两本书总结了巴甫洛夫及其同事
二十多年来在高级神经活动方面的研究成果，是他们给科学界留下的宝贵财
富。
巴甫洛夫有着超人的工作精力。在他70高龄时，又为自己设计了新的课
题，即在研究动物条件反射二十多年的基础上，开始探索人脑活动的奥秘。
通过长期努力，巴甫洛夫提出了关于高级神经活动类型的学说和两个信号系
统的学说。巴甫洛夫发现，人的高级神经活动比动物大大地发展。其显著标
志是：引起人类条件反射的信号刺激可分为两类：一类是现实的具体的信号，
如声、光、皮肤刺激等，这是与动物共有的，称为第一信号；另一类是抽象
信号，即词 （包括听到的语言和看到的文字，这并不指它们的声音或形象，
而是指它们所包括的意义），因为这是第一信号的信号，故称为第二信号。
动物只会对第一信号产生反应，它们的大脑皮层只具有第一信号系统；人类
的大脑皮层既具有第一信号系统，又具有第二信号系统。巴甫洛夫进一步根
据两个信号系统的相互关系将人类的神经类型分为三大类：一为艺术型，以
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画家、音乐家、作家等为代表，他们的第一信号系统较占优势；二为思想型，
以数学家、语言学家、哲学家为代表，他们的第二信号系统比较占优势；三
为中间型，即两种信号系统都比较适当，没有哪一种特别发达。在每个型内
又有兴奋型、活泼型、安静型和抑制型之分。巴甫洛夫的这些理论，是有史
以来第一次对人类特有的高级神经活动所作的科学论述，它为研究人类大脑
皮层的活动开辟了新的途径。
1924年，巴甫洛夫75岁时，前苏联科学院为他新建了一个生理学研究
所，后被命名为“巴甫洛夫生理学研究所”。1929年，他80岁寿辰时，又
在前列宁格勒城附近的科尔村为他建设了一个像城镇似的，世界上独一无二
的生理学研究中心，这个村后被称为“巴甫洛夫村”。
高尔基说：巴甫洛夫是“一位经过坚强锻炼的和精雕细琢的极其稀有的
人物，这种人物的经常功用就在于探索有机生命的秘密。他好像是自然界为
了认识自己本身而特意创造出来的一个极其完整的生物。”
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揭开输血反应的谜底
——兰茨坦纳发现人类不同血型
人体内流淌不息的血液是人类生命的源泉。人体失血过多，就会有生命
危险。现在人们都知道，在失血过多的情况下，只要输入同血型健康人的血
液，就可以挽救生命，输血已经是一种常用的急救方法。输血作为一种治疗
方法的历史还不到一个世纪，然而人类认识输血却经历了漫长的道路，甚至
付出了生命的代价。
早在远古时代，人们就很敬畏地看待血液，认为它是生命的源泉，并试
图用血液来延年益寿或者是挽救濒死的生命。在古罗马的角斗场里，得胜的
角斗士会把对方的血液喝下去，以期获得对方的勇气和力量。饮血疗法，也
曾在世界上风行一时。据历史记载，1492年罗马教皇生病，喝了3个男孩子
的血，结果连他在内4个人全部送了命。在医学不发达的年代，人们不可能
真正利用输血治病。1616年，英国医生哈维发现了血液循环，为输血奠定了
科学基础。1667年，有人成功地在狗之间进行了输血。同年，法国人丹尼斯
首次把羊血输给一个贫血病人，病人的病情似乎好转了。后来，他又把羊血
输给精神病患者，发现病人陷入休克状态，他又继续给病人输入羊血，结果
病人死亡。在这种情况下，输血在法国被禁止了，这个禁令甚至被扩大到几
乎整个欧洲。在这以后的150年间，输血进入“黑暗时代”。
直到19世纪，英国妇产科医生布伦德尔才重新尝试输血。他发现了动物
血输给人的危险性，主张用人血相输。1818年，他成功地用输血救活了一名
产后大出血的产妇，成为人类历史上成功输血的第一例。接着，许多医生循
着布伦德尔的足迹，对输血的方法和器械作了各种改进，使许多濒临绝境的
病人，在接受输血之后，重新恢复了健康。
然而，在大量的输血临床实践中，事故却接连发生：有的病人在接受输
血后，会突然出现发冷发热、头痛胸闷、呼吸紧迫和心脏衰竭等症状，甚至
会死亡。开始人们认为这也许是输入的血液发生凝固造成的。但当有效地解
决了防止血液凝固的问题以后，输血反应仍经常发生。人们又猜测，可能是
输血过程中细菌感染而引起的，然而严格采用了无菌术后，危险依然时常发
生。
为什么有的人接受输血后可以完全没有反应，而有的人却发生致命的反
应？难道是种族差异造成的吗？事实作出了否定的回答。那么是否性别差异
或血缘差异的缘故呢？也不是，因为父子、兄弟、姐妹之间的同性别输血，
有时也会发生致命的输血反应，只不过比例小些。这到底是怎么回事？现在
看来，显然是血型不合造成的输血反应，但当时的人们不了解这些，输血重
新陷入了“黑暗时代”。血液被生理盐水替代而输入人体，差不多持续了半
个世纪。
为了揭开输血反应之谜，人们进行了种种探索和研究。其中，奥地利医
生、病理学家卡尔·兰茨坦纳首先揭开了谜底。
1900年，在奥地利维也纳大学病理研究所工作的兰茨坦纳正在研究发热
病人血清中的溶血素，这些溶血素能溶解正常人的红细胞。可是研究结果表
明，溶血素与发热病人并没有什么关联，但是他却注意到正常人血清中存在
一种凝集素，能够凝集其他人的红细胞。于是他想到了输血反应。输血反应
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的原因，是不是输血者和受血者血液中的血清与红细胞发生凝集的缘故呢？
这需要通过实验来证实。于是他召集来实验室里的五位同事，同他们谈
了自己的设想，他想用他们六个人的血液来作一次实验。同事们很支持他。
于是他小心地从每个人的静脉里抽取了一小管血液，再抽出自己的血，然后
把它分离成淡黄色半透明的血清和鲜红色的红细胞盐水悬液两部分。接着，
他把来自同一个人的血清，分别滴在6个载玻片上，又把从每人的血液中分
离出来的红细胞，分别滴在每一滴血清上。
奇怪的现象出现了：有几个载玻片上的血清滴入红细胞后，呈现均匀的
淡红色；而另几个载玻片上的红细胞却凝结成絮团状，红色的凝集块散布在
淡黄色的血清里，形成鲜明的对比。
有点意思。再看看第二个人的情况。兰茨坦纳又把第二个人的血清一一
滴在6个载玻片上，再把每个人的红细胞分别滴在血清上，结果，同样出现
了上述两种情况。
兰茨坦纳把凡是滴入红细胞后出现絮状凝集团的，用“＋”号表示，不
出现凝集团的，用“—”号表示。当他把六个人的血清按照同样的方法试验
一遍