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节肢动物—一三叶虫
三叶虫是一种 2 亿多年前就已绝灭了的动物,生活在古生代的海洋中,
其外形颇似现代的虾和蝉,属节肢动物门,因种类繁多,特在门下单列成一
纲。这种动物从纵向看可分头、胸、尾三段,横向看又可分左、中、右三份
(中间是轴部,两边为侧叶),故名“三叶虫”。三叶虫背上有背甲,其成
份为磷酸钙和碳酸钙,质地坚硬,成为地史时期中最早大量形成化石的动物
门类。身长一般在 3~10 厘米,但小者不足 6 毫米,最大可长 75 厘米,我国
曾在湖南省永顺县发现了长 27 厘米、宽 18 厘米的三叶虫,学名叫“铲头虫”。
三叶虫为雄雌异体,卵生,个体发育中要经过周期性的多次蜕壳,不同
阶段脱落的壳体是研究个体发育的基本素材,它对了解三叶虫一些器官的发
育和成长,探索三叶虫的演化,解决分类问题都具有重要意义。三叶虫头部
及尾部变化较大,各种类型非常多。在我国品种繁多的砚台里,有一种叫“燕
子石”的砚台,该种砚的砚池旁或砚盖上常有石化的无头“小燕子”张开翅
膀、叉着尾巴,其实这就是一种三叶虫的尾部化石叫“蝙蝠虫”,因其形象
更像蝙蝠故起此名。因在中国古代蝙蝠是不祥之物,而这种砚台又是呈送皇
帝的贡品,所以采用“燕子”这个吉祥的名字。
三叶虫纲,下分 7 个目,绝大部分的种属在世界的海相沉积岩(石灰岩)
中都有发现,各国的专家对它进行研究,得出了几点共同的认识:它经常与
海百合、珊瑚、腕足动物、头足动物等一起生活(共生),在发现它化石的
同时同地,也发现了上述几种动物的化石;从它的体形上判断,它适于爬行,
是海底生活(底栖)的动物,它以原生动物、海绵、腔肠、腕足等动物的尸
体,或海藻及其他细小的植物为食;三叶虫在进化的后期,由于海中出现了
大量肉食动物(鹦鹉螺、原始鱼类等)直接威胁了它的生存,于是增大了尾
甲,提高了游泳速度,同时头尾能够嵌合使整个身体卷曲成球形,以保护柔
软的腹部,并可迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻。
在古生代的第一个纪——寒武纪早期,三叶虫的 7 个目就发现了 4 个,
种类数量也很丰富,因此古生物学家和生物学家都认为三叶虫的远祖早在寒
武纪前就已存在,并在前寒武纪后期分化出了许多支系,但它们都没有坚固
的硬壳故没有保存下化石。寒武纪是三叶虫发展的一个繁盛期,奥陶纪时,
古老的种类绝灭了,新的种类兴起成为第二个繁盛期,从志留纪到二迭纪,
由于肉食性动物大量繁盛,三叶虫急剧衰退最终绝灭。
三叶虫存在时间短,演化的种类多,分布海域广,个体数量大,各属、
目之间界线清楚并随年代依次出现,因此成为了寒武纪时期全球性可对比的
标准化石。我国是世界上产三叶虫最丰富的国家之一,研究时间早、程度深,
仅寒武纪就划分出 29 个三叶虫生长带,为亚洲提供了标准地层剖面,并为世
界性的生物地理区划分提供了重要的依据。
向脊索方向进化
脊索动物是动物界最高等的一类,也是种类相当丰富的一个门。它包括
低等的脊索动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等,以及较高等的脊索动物如
鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。
本门动物最主要的共同特点是具有脊索。脊索是一条具弹性而不分节的
白色轴索,起源于内胚层,起支持身体的中轴作用。高等动物的脊索只在胚
胎期存在,胚胎期后由周围结缔组织硬化而成的脊椎所代替。
在脊索的背侧有中枢神经系统,是中空的神经管,起源于外胚层,大多
数脊索动物的神经管前部扩大成脑。在脊索的腹侧有消化道,它的前端两侧
有左右成排的小孔与外界沟通,这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊索动物终
身保留鳃裂,陆地脊索动物仅在胚胎期具有鳃裂,后来发展成肺呼吸。
脊索动物门中的动物,根据其脊索、神经管鳃裂的特点以及形态特征,
可分为四个亚门:半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门
中仅有脊椎亚门是进化的主干,其余三个亚门是在向脊索进化途中生出的旁
支。
半索亚门 又称口索动物,身体分为吻、颈和躯干三个部分,在吻部有
一段类似脊索的构造。单凭着这一小段“类脊索”便能判断它是由无脊索向
有脊索转变的一种过渡型动物,这类动物全部是海生,现在还活着的动物代
表有柱头虫,化石代表有笔石。
笔石是已经绝灭了的群体海生动物,由于它的化石印迹像描绘在岩石层
面上的象形文字,故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现,其地史分布自
中寒武世至早石炭世,其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛,且演化迅
速,分布地广,绝灭也快,成为这种两个纪的标准化石之一,其种属可在世
界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石,即使
是专家,稍不留神也会认为是苔藓动物。确认笔石是半索动物,也还是近几
十年才明确的。
尾索亚门 幼体呈蝌蚪状,尾部有脊索,但成年后尾巴消失,钻进沙土
里底栖生活,属海生单体。这亚门的动物比半索动物在脊索的长度上进化了
一些,推测它是由半索动物的祖先分化出来的,可它的倒退比半索动物还大,
已不会游泳,不能主动地觅食,只有斜插在沙滩中,等食物自动送上门来,
海边渔民和海滨游泳池出售的海鞘,就是尾索动物的代表。
头索亚门 身体似鱼但无真正的头,终身都有一条纵贯全身的脊索,背
侧有神经管,咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来头索动物要算相当
进步的了,它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思,它全身无骨,
体长 2~5 厘米,生活在浅海地区,因最初是在我国海南省文昌县的沿海一带
发现的,故称此名。而文昌鱼数量最多的地方是在福建省沿海一带,渔民们
经常捕食,其捕捉的方法也很特别,根据它遇惊而喜钻沙的特点,先趟水走
几次,然后把沙子挖起堆成堆,再盛一桶(盆)海水,用瓢舀起一瓢沙,在
桶中慢慢澄,沙落鱼出,多的时候,一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡
蛋裹上下油锅一炸,其味鲜美无比,又无骨刺鲠喉,常是渔家用来招待客人
的佳肴。可惜现在已不多见了,随着沿海工业的发展,近海污染严重,文昌
鱼也几不见踪迹了。
半索、尾索和头索动物,尽管都算脊索动物门,但都是低级的,连头都
没有,故统统称为原索动物或称为无头类,它们也是动物进化中的侧支,真
正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。
活化石——矛尾鱼的发现
大家已经知道两栖类是由总鳍鱼目上陆进化而来的。总鳍鱼目下分两个
亚目,骨鳞鱼亚目是上陆了,可另一种(空棘鱼亚目)却离不得水,始终没
有上陆,矛尾鱼就是这个亚目的代表。以前发现的矛尾鱼是生活在泥盆纪时
期的化石,从地层的沉积环境上看是生活在淡水中的,后来在三迭纪地层中
发现了它的化石,这时的沉积环境已是半咸水或海水了,表明它从湖泊中游
到了河口处,而且仍在往海里迁移;再后来,中生代海相地层中就没再发现
它的化石,专家们断定它已经绝灭了。
可是 1938 年 12 月 22 日,在非洲东海岸,靠近一条小河河口的海中,当
地渔民钓上来一条活的矛尾鱼,这条鱼一下子轰动了整个学术界,古生物学
家和鱼类学家纷纷前去观看。可惜这条鱼出水仅活了 3 个小时,而且防腐不
好已经烂掉了,仅剩下一张鱼皮。为了找到新的、更好的矛尾鱼,专家们在
当地大搞宣传活动,画着矛尾鱼的招贴画送到了每条渔船上,以便引起渔民
们的注意。可是,这种鱼再也没发现。不过苍天终不负有心人,相隔 14 年以
后,1952 年 12 月 20 日夜,终于在马达加斯加岛西北方向的海面上又捕到第
二条矛尾鱼。从捕获的情况来推测,矛尾鱼是生活在 200~400 米的深水里,
体长介于 1.2~1.8 米,体重 30~80 公斤,它体形圆厚,腹部宽大,口中长
着尖锐的牙齿,在解剖它的肠胃时发现有鱼的残骸,证明它是肉食性的鱼类,
由于深水中比陆地上的压力大得多,它们出水后因不适应突然减压而很快的
死亡。但是从形态上看,化石中的古老种类和现今生存的种类差别不大,只
是今天的矛尾鱼体形大,胸鳍更大些,内鼻孔没有了,气鳔只留下一点点痕
迹,而早期空棘鱼类的气鳔因向肺演化曾是很大的,推测是因为后来长久地
适应深海环境,压力大的结果,内鼻孔消失,鳔也逐渐变小了。
矛尾鱼的发现对我们究竟有什么启示呢?大家可以想想,一件化石和一
个实体摆在我们面前哪一个更形象、更直观、更给人印象深刻呢?当然是后
者。总鳍鱼的鳍中有中轴骨骼,末梢各小骨都依靠着中轴骨和身体互相连接,
而现代鱼类鳍骨都与身体直接相接。总鳍鱼鳍内骨骼的排列方式和原始四足
动物(原始两栖类)的四肢骨有些相似。因而人们推想:四足动物的四肢是
总鳍鱼类的胸鳍、腹鳍演化而来的。在水底它可以用这种鳍支持自己的身体,
若调整到合适的方位,还可以用这种鳍勉强地爬行几步。不过化石所提供的
情况还不足以充分证实人们的推想。矛尾鱼的发现不但可以了解它各部分结
构的功能,更可以在它们活着的时候来观察它们活动的情况,有人在观察第
八条矛尾鱼时,证明了它们的胸鳍几乎能作各个方向的转动和安置姿式,这
也就更有力地支持了鳍演化成四肢的推测是正确的。
有的鱼要离开水
俗话说:“鱼儿离不开水,花儿离不开阳”,这是一般规律,但如果没
有少数“异想天开”的鱼想离开水并成功地离开了水的话,那这个世界就永
远只是鱼的世界了。
但是鱼要离开水必须要具备条件,即外界的生活环境和内部身体结构。
在石炭纪时期陆地上植被茂盛,低地、沼泽中生长着大量的蕨类植物,其中
树蕨径干可达半米,高有 15~25 米,形成了全球性的第一个造煤时代。植物
的大量生长,改变了陆地原始荒凉的面貌,在湖边河岸形成了气候潮湿带,
同时稠密的树叶遮挡了阳光,减少了土壤中水分的蒸发,也为两栖类登陆后
避免阳光直接照射提供了保护,还为它们准备了“粮食”。
从身体结构上看,要想登陆就必须解决两个关键问题,那就是呼吸和支
撑。总鳍鱼类已进化出了一对内鼻孔,这就是由外鼻孔通往口腔的开口,表
明鼻孔与大腔已经串通好了。以后的陆生动物口上面都有这对内鼻孔,空气
由外鼻孔进去,经过嗅囊和内鼻孔进入口腔,再由气管进入肺部。内鼻孔的
存在说明总鳍鱼已有“肺”的构